Поверхность гепатоцитов ровная, за исключением нескольких участков прикрепления (десмосом). Из них в просвет жёлчных канальцев выдаются равномерно расположенные микроворсинки одинаковых размеров. На поверхности, обращённой к синусоиду, располагаются микроворсинки разной длины и диаметра, проникающие в перисинусоидальное тканевое пространство. Наличие микроворсинок свидетельствует об активной секреции или абсорбции (в основном жидкости).
Ядро содержит дезоксирибонуклеопротеин. Печень человека после полового созревания содержит тетраплоидные ядра, а в возрасте 20 лет — также октоплоидные ядра. Считается, что повышенная полиплоидность свидетельствует о предраковом состоянии. В хроматиновой сети обнаруживаются одно или два ядрышка. Ядро имеет двойной контур и содержит поры, обеспечивающие обмен с окружающей цитоплазмой.
Митохондрии также имеют двойную мембрану, внутренний слой которой образует складки, или кристы. Внутри митохондрий протекает огромное количество процессов, в частности окислительное фосфорилирование, при которых происходит освобождение энергии. В митохондриях содержится много ферментов, в том числе участвующих в цикле лимонной кислоты и бета-окислении жирных кислот. Энергия, высвобождающаяся в этих циклах, затем запасается в виде АДФ. Здесь протекает также синтез гема.
Шероховатая эндоплазматическая сеть (ШЭС) выглядит как ряд пластинок, на которых располагаются рибосомы. При световой микроскопии они окрашиваются базофильно. В них синтезируются специфические белки, особенно альбумин, белки свёртывающей системы крови и ферменты. При этом рибосомы могут сворачиваться в спираль, образуя полисомы. В ШЭС синтезируется Г-6-Фаза. Из свободных жирных кислот синтезируются триглицериды, которые в виде липопротеидных комплексов секретируются путём экзоцитоза. ШЭС может участвовать в глюкогенезе. Гладкая эндоплазматическая сеть (ГЭС) образует тубулы и везикулы. Она содержит микросомы и является местом конъюгации билирубина, детоксикации многих лекарств и других токсичных веществ (система Р450). Здесь синтезируются стероиды, в том числе холестерин и первичные жёлчные кислоты, которые конъюгируют с аминокислотами глицином и таурином. Индукторы ферментов, например фенобарбитал, увеличивают размеры ГЭС.
Пероксисомы располагаются поблизости от ГЭС и гранул гликогена. Их функция неизвестна.
Лизосомы — плотные тельца, примыкающие к жёлчным канальцам. Они содержат гидролитические ферменты, при выделении которых клетка разрушается. Вероятно, они выполняют функцию внутриклеточной очистки от разрушенных органелл, срок жизни которых уже истёк. В них откладываются ферритин, липофусцин, жёлчный пигмент и медь. Внутри них можно наблюдать пиноцитозные вакуоли. Некоторые плотные тельца, расположенные около канальцев, называются микротельцами.
Аппарат Гольджи состоит из системы цистерн и пузырьков, которые также лежат около канальцев. Его можно назвать «складом веществ», предназначенных для экскреции в жёлчь. В целом эта группа органелл — лизосомы, микротельца и аппарат Гольджи — обеспечивает секвестрирование любых веществ, которые были поглощены и должны быть удалены, секретрированы или сохранены для метаболических процессов в цитоплазме. Аппарат Гольджи, лизосомы и канальцы подвергаются особенно выраженным изменениям при холестазе.
Цитоплазма содержит гранулы гликогена, липиды и тонкие волокна.
Цитоскелет, поддерживающий форму гепатоцита, состоит из микротрубочек, микрофиламентов и промежуточных филаментов . Микротрубочки содержат тубулин и обеспечивают перемещение органелл и везикул, а также секрецию белков плазмы. Микрофиламенты состоят из актина, способны к сокращению и играют важную роль в обеспечении целостности и моторики канальцев, тока жёлчи. Длинные ветвящиеся фи- ламенты, состоящие из цитокератинов, называют промежуточными филаментами . Они соединяют плазматическую мембрану с перинуклеарной областью и обеспечивают стабильность и пространственную организацию гепатоцитов.
|